▲長頸鹿一家人。（圖／台北市立動物園提供，下同）
文／曾柏諺
數百年來，長頸鹿始終是個話題動物，沒有人知道他們為什麼長成這副德行──頭上長了鹿由器長頸鹿角（正式名稱還真的叫長頸鹿角）、身上有著窗型冷氣斑紋、以及符合高瞻計畫的長脖子。俗話說得好：「好頸，不長。」但長頸鹿顯然壞壞得，種種極具特色的外型引爆科學家爭論長達數十年。
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以前課本說長脖子可以帶來覓食優勢？
對許多人來說，長頸鹿第一次正經八百地出現在課本裡，應該是國中生物課教到拉馬克「用進廢退說」與達爾文「天擇說」的理論時，用來呈現二者思想不同的例子。
我們簡單回顧一下課本的討論，拉馬克認為生物會受到環境影響改變特徵，並把改變後的特徵遺傳給下一代，因此長頸鹿想必是為了吃更高處的樹葉因而不斷伸長脖子，一代代累積下來才有了今天的長頸鹿；而達爾文認為，是遺傳上的突變造成了各種脖子長短不一的長頸鹿，由脖子較長的長頸鹿獲得了覓食優勢，因而能繁衍後代保留自己的特徵。
今天我們姑且不細論拉達大戰核心思想的差異，但可以從中看出端倪的是，當時的風氣認為長頸鹿的長脖子是基於「覓食優勢」而留存下來的演化結果。這也就成了許多人接受的設定。
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可惡長頸鹿果然是吃貨嗎？性擇假說出爐
時間快轉到 1963 年，布朗尼 (A. Brownlee)提出了完全不一樣的看法，在《Nature》上一篇簡短的文章中提到：「長頸鹿的修長身型(dolichomorphic structuro) 不論在年輕、年老、雄性或雌性身上，都應有相似用途，而非僅僅在旱季發揮作用；同時如此身材所造就的體型與身高，也讓長頸鹿得以躲避與抵禦獵食者，以及獲得其他生物難以企及的食物來源。」布朗尼認為，如果長頸的覓食優勢僅僅發揮在雄性身上是不足的，因為體型較小的雌性、年幼的長頸鹿即使有長脖子，但因為不夠高與依然沒有減少與其他食草動物競爭的壓力。但所有長頸鹿勢必有一個不論老幼雄雌都需要面對的天擇壓力，才足以使長頸鹿演化成如今的體態。
無獨有偶，1996 年羅伯．西門斯 (Robert E. Simmons) 與盧．西伯斯 (Lue Scheepers) 也同樣對覓食假說開炮，在他們的論文中提及據觀察，長頸鹿即便在覓食壓力最大的旱季，也仍從低矮的灌木取食；雌長頸鹿更是有超過一半的進食時間，脖子都保持水平(horizontal)。此外，不論雄或雌長頸鹿，把脖子彎曲 (bent) 都是牠們進食速度最快、也最常採用的用餐姿勢。
種種跡象似乎都指出，長頸鹿壓根就沒有打算用長脖子好好吃飯呀！因此西門斯與西伯斯另闢蹊徑，提出了另一個當今也時常聽聞的假說：性擇假說。
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才不「吃」這一套！人家的300公分是拿來打架追妹的！
俗話說的好，沒吃過長頸鹿也看過長頸鹿打架。長頸鹿在打架的時候有一項其他動物都望塵莫及的技能──脖鬥。雖然我們經常聽到長頸鹿與我們一樣頸骨都是七根的冷知識，但更有趣的是長頸鹿頸骨間的關節比我們的更加靈活。大多數哺乳類的頸椎都是靠寰枕關節 (atlanto-occipital joint) 與寰樞關節 (Atlanto-axial joint) 來活動，可以做到如點頭、搖頭、轉頭等動作，但也僅只於此；不過長頸鹿的強「項」在於呢，他們的頸椎具有球窩關節 (Ball and socket joint) 這種僅出現在人類肩關節、髖關節靈活程度最大的關節。
▲長頸鹿的脖子很厲害。（圖／翻攝Dino Pulerà）
是以長頸鹿堪稱被耽誤的重金屬樂手(？)，其脖子靈活程度甚至足以用來打鬥；也由於二西認為雄長頸鹿不論是在頸椎長度、生長期與骨頭厚度都比雌長頸鹿來的多，因此提出長頸鹿之所以長脖子，正是因為這樣的特徵賦予了雄長頸鹿求偶優勢、雌長頸鹿也偏愛如此高脖子的雄長頸鹿，才一路驅使長頸鹿走上長頸之途。
然而好頸不長(X)，對於哪些特徵符合性擇，當然不是科學家隨便說說就算。往昔對性擇特徵的條件，包含：缺乏直接生存效益、明顯存在性別差異、增加生存成本、相較於其他身體部位獨立增長且更加迅速等四大條件。
2009 年米契爾 (G. Mitchell) 團隊指出二西在統計上的錯誤──未將體重差異納入校正──因而駁斥了二西的說法。米契爾在測量過 17 雄 21 雌共計 38 隻長頸鹿後，發現其實在相同體重量級下，長頸鹿的脖子並不具備性別差異。可別小看米契爾他老人家，打了二西一巴掌不夠，四年後的 2013 年又發一篇規模更大、數據更詳細的研究反手再一巴掌史稱契爾不捨。
眼看眾科學家「脖鬥」至此，但還記得 1963 年布朗尼在《自然》期刊上的發表嗎？同一篇文章布朗尼其實還提出另一個假說──散熱假說。
就要當個冰麒麟：散熱假說
布朗尼曰：「Schreider 也曾討論過（身形的）價值何在，以某些生活在炎熱氣候的人種為例，修長的身形有助於散熱。那麼同樣生活在炎熱氣候的長頸鹿，其修長身形的功能也應如是。」
自此科學家們對長頸鹿的探討已經跳脫單一的「長頸」，而是更加全面的對人家品頭論足起來，這世界對高個子畢竟是很有意見的。
而要說到散熱最簡單的方法，就是提高體表面積／身體質量的比例，那麼長頸鹿獨特的身體構形是不是提供了超乎尋常的大表面積呢？布朗尼並沒有給出相應的數據來支持他的假說，直到 2017 年米契爾（對就是同一位）以 60 隻長頸鹿召喚了新論文《長頸鹿的體表面積與溫度調節》(Body surface area and thermoregulation in giraffes)。
過去科學家對哺乳動物的測量多出自假定哺乳動物為圓柱體的估算，這樣的方法確實在一般短脖子的哺乳類如牛羚、山羊與犀牛等等動物身上相當實用，不僅度量方便準確度也不差。不過到了長頸鹿身上可就是另一回事了，人家的身形可離圓柱體有點遠啊，因此米契爾決定老老實實地將長頸鹿一分為七，分別測量頭部、頸部、軀幹、前大腿、前小腿、後大腿與後小腿的表面積，如意算盤打的是得出長頸鹿超乎常獸的表面積，藉此得證長頸鹿確實是藉由獨特的身形來達到散熱降溫功能──但結果大出所料。
加總後的長頸鹿體表面積，跟同質量的哺乳類根本沒差別！
▲可愛的長頸鹿。（圖／取自免費圖庫pixabay）
表面積一樣大，乾坤大挪皮散熱更有效
米契爾眉頭一皺，輕描淡寫地說了一句：「這與預期相反，需要解釋。」回頭檢視數據時他發現，長頸鹿的身軀（從脖子基部到尾巴基部）與大腿 (trunk and upper legs) 比起其他同質量圓柱形哺乳類，在比例上要來的短；而脖子與小腿 (neck and lower legs) 則長得多──換言之，長頸鹿從軀幹與大腿省下來的表面積，全拿去給脖子與小腿了。
米契爾解釋道，長頸鹿修長的脖子與小腿由於半徑較小，且移動速度高，不僅賦予了該部位較高的導熱係數 (heat transfer coefficients)；同時在路易斯方程式 (Lewis Relationship) 的計算裡，同樣提升了蒸發熱係數 (evaporative heat transfer coefficient)，且提升移動速度更進一步加強了熱對流的效率──白話文便是，細瘦的結構更能散熱呀。
還不只呢，即便是長頸鹿保持靜止，挑高的身形也讓牠遠離了地表的熱空氣層與低風速區；而這修長的身形，也降低了來自太陽的輻射熱直射在身上的面積──你幾乎可以說，長頸鹿就是為散熱而生的。
可是長頸鹿為什麼這麼怕熱呢？米契爾說了這樣一個故事：大約在 500 到 300 萬年前，近代長頸鹿的共祖 Bohlinia 生活在中非，當時在喜馬拉雅山與副特提斯洋 (paratethys sea) 的地質活動下，將中非從熱帶森林的環境拉入了與今相近的莽原氣候，失去了植被遮蔭的長頸鹿面臨的是直射而來的火辣太陽，氣候巨變促使長頸鹿的共祖產生了輻射演化──誰能適應酷熱的環境，誰就能活下去。
就在這般天擇壓力下，身材挑高又修長的長頸鹿誕生了。
雖然時至今日「散熱假說」是否為長頸鹿演化的終極解答還不得而知，畢竟依然有許多科學家透過一篇篇研究為「覓食假說」背書。但一如達爾文在巨著《物種起源》中所說一般：「罕有物種能仰賴單一長處存留至今，但將所有優勢無分長短地集合起來，便足以致之。」(The preservation of each species can rarely be determined by any one advantage, but by the union of all, great and small.)
一個集散熱、遠眺、覓食長才於一身的奇獸，至今仍讓科學家持續「脖鬥」著呢。