解剖青蛙發現腿會動　察覺「動物電」的男人賈法尼　電流計取名來自他

文｜蕭如珀、楊信男（臺灣大學物理學系）

巴斯德（Luis Pasteur，1822 – 1895，法國人，微生物學的奠基者之一）說：「就觀察而言，機會只給準備好的智者」，用這句話來形容賈法尼（Luigi Galvani）最為貼切不過。賈法尼在解剖青蛙時，注意到小刀踫到其脊髓，且有火花出現時，蛙腿會抽搐，觸發了電池的發明以及電生理學的開展。

賈法尼於 1737 年出生於義大利北部的波隆那城（Bologna），父親雖只是個金匠，仍讓他接受教育。原先賈法尼傾向往宗教方向發展，但他父親希望兒子學醫，所以賈法尼在波隆那大學同時修讀醫學和哲學。

1762 年賈法尼以論文〈骨頭的形成與發育〉獲得醫學博士，隨及被任命為波隆那大學的解剖學講師，同年他與波隆那科學院嘉里雅奇教授的女兒露西亞結婚，十年後賈法尼接任該科學院院長。

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執教初期，賈法尼的研究興趣主要為比較解剖學，如腎小管、鼻黏膜和中耳等的結構。當時社會大眾對組織的細部結構很感興趣，不少富有人家都會買一台顯微鏡在家把玩，是解剖學的黃金年代。知道結構後，它的功能和運作等問題即接踵而至，因而催生了生理學，也成為賈法尼進一步的研究方向。

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1745 年荷蘭萊登城的穆森布羅克 （Pieter von Musschenbroek，1692-1761）發明了一個可以儲存大量電荷的裝置，之後被稱為萊登瓶。萊登瓶的出現在歐洲造成了一股旋風，賈法尼受到影響，開始對電的現象深感興趣，實驗室也購置了萊登瓶，用以研究電和神經可能的關係。

在 1770 年代，賈法尼的研究開始轉至神經和肌肉，主要以青蛙為實驗對象。其中的一個研究面向是，電與神經和肌肉功能之間的可能關係，因為當時己經知道用電來剌激癱瘓的肢體非常有效。

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有一天，賈法尼將己解剖的青蛙、手搖摩擦生電盤、萊登瓶、電線、小刀等擺在桌上，並以一電線接上蛙腿脊髓中的神經，如下圖。幸運之神降臨了：當他的助理（一說美麗的太太露西亞）以小刀碰觸蛙的神經，又有放電的火花出現時，蛙腿會抽搐。

賈法尼繼而發現，蛙腿會抽搐的程度與火花的強度無關，所以下結論說，火花並沒有直接使力在肌肉上，而是促使肌肉釋出了某種內力。

受到富籣克林在暴風中以風箏引電實驗的影響，賈法尼想試看看大氣中的電是否也可以像摩擦所產生的電一樣，會引起蛙腿抽搐，所以賈法尼就將脊髓有穿上電線的蛙腿放到他房子的屋頂上。

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果然他發現，在暴風雨天，每閃電一次，蛙腿就抽搐一次。而在風和日麗的日子，吊掛在鐵欄桿上的蛙腿動也不動。可是當他要將蛙腿拿下來時，穿在脊髓上的金屬線一碰到鐵欄桿時，蛙腿又會抽搐一下，這又是一次偶然的觀測。賈法尼乃在實驗室對此作進一步的研究，發現只要以金屬連結蛙腿的肌肉和脊髓，蛙腿就會抽搐。

賈法尼認為抽搐是因為青蛙體內的「動物電」因金屬的連結而在肌肉中流動所引起。他進一步主張說肌肉內的電有二種，有如正負一樣，分佈在肌纖維的內外部表面上，就像萊登瓶裡外的金屬一般。這是一個了不起的遠見，預告了一個半世紀後科學家所測量的靜止膜電位。

1791 年，賈法尼將多年來的研究整理成冊發表，書名為《論電對肌肉運動的影響》(De Viribus Electricitatis in Motu Musculari. Commentarius)，在學術圈很受好評，包括在波隆那城西部 200 公里的帕維亞大學知名的物理教授伏特（Alessandro Volta）。伏特對書中所談的「動物電」深感興趣，馬上動手重覆賈法尼的實驗，但這卻開啓了後來二人之間激烈的爭論。

經過實驗之後，個性強勢的伏特馬上對賈法尼的說法提出了異議。他指出，用不同金屬線如銅和鐵來連結肌肉和神經時，比用單一種金屬線可以更可靠地引起肌肉抽搐。他還認為，收縮的能量並非來自肌肉，因為將雙金屬線的兩端接上神經時，還是會引起抽搐。伏特因此下結論說，導致抽搐的電比較有可能來自不同金屬的接觸而非肌肉 。

面對伏特的挑戰，賈法尼並未退縮。他首先回應說，如果將坐骨神經切斷的一端折彎與蛙腿接觸，這樣沒有用到金屬，抽搐一樣出現。但伏特還是不同意，他說坐骨神經與肌肉是不同的材料，就如同不一樣的金屬。

最後賈法尼只好再設計另一個實驗。他準備了兩隻蛙腿，將第一隻腿的坐骨神經端點切面放在第二隻腿的坐骨神經上，另外也讓兩個坐骨神經在其他地方接觸。此設計會讓第一隻腿抽搐，有時第二隻腿也會收縮一下。這樣的迴路，即無金屬，又都是同一材料── 蛙坐骨神經，電只來自動物和神經，應是「動物電」的鐵證。

賈法尼和伏特的說法各有支持者，兩個陣營壁壘分明，但並沒有造成兩人之間的私怨，因為賈法尼個性溫和，伏特則是個就事論事的人。

晚年的賈法尼很不順遂。心愛的妻子，沒有生育，於 1790 年 47 歲就過世。1796 年拿破崙佔領義大利北部，扶持建立了奇薩爾皮尼共和國，賈法尼基於宗教理由，拒絕宣誓效忠新政權而被解聘。失去工作和收入又拒絕別人的幫助，失志的賈法尼乃搬回老家，不久於 1798 年過世，享年 61 歲。

賈法尼過世二年後，伏特便成功地展示他所設計出的電池堆，由系列鋅板和銀板間隔排放，中間以鹽水浸過的布隔開組成，整個歐洲為之轟動，學術界因之倒向伏特，拿破崙也冊封他為伯爵。

歷史後來還了賈法尼公道。伏特首先倡議用「galvanize」來表示 「激起、振奮」的意思，後人進一步以「galvanometer」 稱呼電流計。賈法尼除了促進電池的發明之外，他所發現電在神經和肌肉之間扮演的角色，更被認為開啓了整個電生理學。

參考資料：
Alan J. McComas, Galvani’s Spark – The story of the Nerve Impulse, Oxford University Press, 2011.
Bern Dibner, Luigi Galvani, Britannica, 2018.

本文轉載自：CASE報科學