文／侯維恕
脊椎動物、四足動物：「魚足類」？
提到「脊椎動物」，你腦海浮現的多半是像人類這樣的生物。然而，脊椎動物其實以魚類為大宗，四足動物（Tetrapods）這個標籤才更貼近我們這樣的大型陸上生物。那麼，四足動物的四肢究竟是如何從最初以魚類為主的構造發展而來呢？這個變化是上陸之前就已發生，還是之後呢？
若你看過關於「提克塔里克」（Tiktaalik）的文章，就會常常讀到Fishapod這個以fish（魚）取代Tetra（四足）的字。例如由德施勒（E.B. Daeschler）、舒彬（N.H. Shubin）與堅肯斯（F.A. Jenkins）發表於《自然》（Nature）雜誌的文章 1 ：〈一種像四足動物的泥盆紀魚、與四足動物身體構造的演化〉(A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan)，標題宣告討論焦點是一種魚，卻又與四足動物相近，而核心提問正是：「重要的四足動物特徵是如何、並以怎樣的次序演變的？」
生命是從水中慢慢往陸地發展、擴張，如果魚類是脊椎動物中較早並且大量出現的生物，我們也許可以合理推敲在陸生四足動物（Tetrapod）與水生魚類間，還有一類介於兩者之間、被遺忘的族類：魚足類。
▲提克塔里克魚重建圖（圖／翻攝自Wikipedia）
讓我們想想重要的四足動物特徵，除了「四足」之外還有甚麼？譬如，你看過會轉頭的魚嗎？應該沒有。魚能轉身、迴游，卻不能轉頭。你可以再好好觀察一下，動物的脖子如何能夠轉動？能夠轉動的頸脖構造是否能算是四足動物的一個特徵？這些特徵是怎麼來的？它出現的次序是甚麼？
提克塔里克生活在三億七千五百萬年前，它具有鱗、鰓、鰭等構造，絕對是生活在水裡的魚，不過也有許多不像魚的地方。首先，提克塔里克的化石有肺的痕跡，且具備異於魚類、可以轉動的頸骨構造。人類的頸子是因為肩胛骨、鎖骨、頭、頸骨等特化的發展才得以靈活轉動，是逐步演化出來的骨骼結構。
▲提克塔里克魚的頭骨（圖／翻攝自Wikipedia）
再看牠的鰭，可以發現提克塔里克不是那麼典型的魚類：牠屬於「肉鰭魚」（lobe-finned fish），而不是常見的輻鰭魚（ray-finned fish）。輻鰭魚顧名思義，魚骨呈輻射狀，而肉鰭魚骨則比較像人類的骨頭，以中央脊椎骨對稱延伸出兩側骨頭，已經可以看出些許四足動物的特徵。且提克塔里克的鰭還可以撐起身體撐往前「爬」，就像彈塗魚一樣。只不過提克塔里克長達120公分，宛如一個小學生，比彈塗魚巨大得多。
提克塔里克的化石呈扁平狀，外形有點像鱷魚。大多數魚類身軀呈流線型，方便在水中游泳前進，可是提克塔里克雙眼在頭部上方，嘴巴扁闊，看起來卻像喜歡趴著前進。
一般流線型的魚類難以在淺水區生存，可是提克塔里克因具備諸多特殊生理構造，使其得以有時上陸、有時安居於淺水中，從而開啟了嶄新的生活方式。
我們將遠古肉鰭魚到日後四足動物的骨骼逐一排列，就能清楚觀察從鰭到肢的一系列演變。圖左是三種不同的肉鰭魚鰭骨，骨骼構造和我們所熟悉的魚已經不太一樣。而圖的最右邊則是兩種類似青蛙、蠑螈的早期兩棲類動物，中間的過渡地帶，則是潘氏魚與提克塔里克的化石。
▲（圖／聯經出版提供，請勿隨意翻拍，以免侵權）
我們可以清楚看見右邊四足動物的指頭，但左邊的肉鰭魚指頭構造卻不明顯。如果看著早期四足動物的肢體，想像那是我們的右手，在指掌下方的「腕」雖然尚不完備，但已可看出類似手臂的結構，也與提克塔里克的骨骼相對應。
正是這樣一系列的發展，使我們可以以手支撐身體、將手臂和手掌分成兩部分靈活運動。從肉鰭魚到兩棲類，我們發現越往右邊，結構的特化越明顯，關節功能發展越多，不僅發展出手臂，手腕也於焉成形。
▲提克塔里克魚的肩膀、肢體、肉鰭（圖／翻攝自Wikipedia）
了解提克塔里克的身體構造之後，讓我們繼續看牠如何上陸及生物學家的發現故事。
從預測到發現：演化與古生物學的勝利
提克塔里克的前半身在2004年發現，2014年又再發現其骨盆化石。演化和考古學家都喜歡以提克塔里克作為經典案例，因為它的發現反映了演化學預測的過程。
考古學家預期在約三億七千五百萬年前，類似提克塔里克的物種在陸地與河、沼澤與淺灘間上陸，逐漸走向兩棲類的演化之路。牠們生活的淺水環境給予了不少上岸的驅力，一是水域優養化，二是食物來源。淺灘緩流的植物落葉在水中腐化，使水中氧氣減少，造成優養化。為了得到足夠的氧氣供應，魚類發展出一套鰓以外的呼吸系統，也就是可以直接利用氧氣、類似「肺」的器官。
既然有落葉掉到河裡，就表示河濱上有植物、昆蟲等「食物」可吃。如果能善加利用這些已上陸的生物，就可延續自身的發展。於是一些肉鰭魚順應地形環境，在河、陸交界的淺灘灣流逐漸發展出扁平利於爬行的身體構造、可以呼吸的肺，以及宛如提克塔里克可以支撐軀幹上陸的鰭，引領了日後這一支脈漫長的演化。
根據古生物研究，我們已知三億八千萬年前淺灘魚類的發展，也知道三億六千五百萬年前，能在岸邊爬行的兩棲類已經誕生。只是從三億八千萬年前至三億六千五百萬年前這一千多萬年的空檔，卻尚未發現其他中間生物。因此學者推測這段期間應該有種介於淺灘魚類與兩棲類之間的生物。
這個「失落的一環」（Missing Link）究竟會在哪裡？古生物學家尋遍地質資料後，將探索目標鎖定在加拿大最北方的島嶼、跨越北緯80度的埃爾斯米爾島（Ellesmere Island），離北極已經不遠。
埃爾斯米爾島屬於「努納福特」（Nunavut）自治區，面積約有台灣的5.4倍，不過地廣人稀，僅住了百餘人，是有人長居的最北之地。島上除了監測部隊之外，就是伊努衣特人（Inuit）。島上夏季很短，也非常冷，不過至少沒有覆冰。古生物考古隊為這裡標記了一個地點，NV2K17。自上個千禧年末起，每年夏天都到島上從事短期探勘，歷經五次探勘之後，科學家們終於找到了他們所預測的生物化石。
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作者：侯維恕
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